Livets historia började inte med djur, växter eller ens celler av den typ som bygger våra kroppar. Den började med kemi som på något sätt blev kapabel att kopiera sig, använda energi och föra vidare ärftlig information. Under flera miljarder år var livet nästan helt mikrobiellt. Först mycket sent uppstod stora kroppar, skogar, insekter, dinosaurier, däggdjur och människor.

Det är ingen berättelse om en rak utveckling från enkelt till avancerat. Evolutionen har ingen plan och strävar inte mot människan. Livets mångfald har vuxit genom förgreningar, samarbeten, konkurrens, slump, katastrofer och utdöenden. De största genombrotten var ofta sådant som inte syns med blotta ögat: ett cellmembran, en ny energikälla, en symbios mellan två celler eller en genetisk mekanism som skapade fler kombinationer.

Livets historia i korthet

Jorden bildades för omkring 4,57 miljarder år sedan. Exakt när det första livet uppstod vet vi inte, men mikrobiella samhällen fanns med stor säkerhet för omkring 3,5 miljarder år sedan. Livet kan ha börjat betydligt tidigare.

De första organismerna var enkla i sin uppbyggnad men inte nödvändigtvis enkla i sin kemi. De behövde kunna avgränsa sig från omgivningen, fånga energi, bygga nya molekyler och föra information vidare. När ofullständig kopiering skapade ärftliga skillnader kunde evolution genom naturligt urval börja.

Fotosyntesen gav senare vissa organismer möjlighet att använda solljus. Cyanobakterier utvecklade en form av fotosyntes som frigjorde syre. Syret förändrade hav, atmosfär och bergarter och blev giftigt för mycket av det liv som dittills hade utvecklats i syrefria miljöer. Samtidigt öppnade det vägen för effektivare energiutvinning och så småningom ett skyddande ozonskikt.

En annan avgörande förändring inträffade när en cell tog upp en annan och de två utvecklades till en gemensam biologisk enhet. Den upptagna bakterien blev mitokondrien, den organell som sköter en stor del av energiförsörjningen i nästan alla eukaryota celler. Vid en senare endosymbios blev en cyanobakterie kloroplast och gav upphov till den fotosyntes som finns hos växter och alger.

Flercellighet utvecklades därefter oberoende i många grupper. Celler kunde börja dela på arbetet och bygga större kroppar. Djur utvecklade nervsystem, sinnen, muskler, skelett och nya sätt att röra sig. Växter, svampar och mikroorganismer byggde upp landekosystem långt innan de första ryggradsdjuren kunde leva mer varaktigt på land.

Massutdöenden slog flera gånger sönder stora delar av mångfalden. De var katastrofer, inte nödvändiga steg i en plan. Efteråt kunde vissa överlevande grupper breda ut sig när gamla konkurrenter och rovdjur hade försvunnit. Dinosaurierna expanderade efter krisen vid trias slut. Däggdjuren och fåglarna fick nya ekologiska möjligheter efter asteroidnedslaget för 66 miljoner år sedan.

Människan dök upp under den allra sista bråkdelen av denna tidslinje. Homo sapiens är inte livets slutpunkt, men vår art har blivit en ovanligt stark kraft som förändrar livsmiljöer, klimat, artförflyttningar och evolutionärt urval över hela planeten.

Fyra eoner rymmer nästan hela berättelsen

Dateringarna i artikeln följer i huvudsak den internationella geologiska tidsskalan. Gränserna bygger på geologiska lager och kan justeras när nya mätningar förbättrar dateringen.

Eon	Ungefärlig tid	Livets stora förändringar
Hadeikum	4,57–4,0 miljarder år sedan	Jorden bildades, svalnade och fick tidiga hav och en fast skorpa
Arkeikum	4,0–2,5 miljarder år sedan	Säkra mikrobiella ekosystem, tidig fotosyntes och möjligen mycket tidigt syre lokalt
Proterozoikum	2,5 miljarder–538,8 miljoner år sedan	Atmosfäriskt syre, eukaryota celler, sex, flercellighet och de första stora organismerna
Fanerozoikum	538,8 miljoner år sedan–nutid	Stor diversifiering av djur, växter och svampar samt livet på land och flera massutdöenden

Fanerozoikum betyder ungefär det synliga livets tidsålder. Namnet kan lura oss att tro att det tidigare livet var obetydligt. I själva verket hade biologiska system redan utvecklats och förändrat planeten under omkring tre miljarder år när kambrium började.

Jordens historia som ett kalenderår

Tänk dig att jordens 4,57 miljarder år långa historia pressas ihop till ett kalenderår.

På den skalan motsvarar ett dygn omkring 12,5 miljoner år. En minut motsvarar omkring 8 700 år och en sekund nästan 145 år.

Händelse	Tid på kalenderåret
Jorden bildas	1 januari
Säkrare spår av liv	Kvällen den 28 mars
Den stora syresättningen börjar	20 juni
Säkrare tidiga eukaryoter	18 augusti
Större flercelliga organismer blir vanliga	November
Kambrium börjar	Sent den 18 november
Tidiga landväxter	24 november
De första skogarna	Natten till 1 december
Dinosaurierna uppstår	13 december
Tidiga däggdjurslinjer	14 december
Fåglar utvecklas bland dinosaurierna	19 december
Säkra blomväxter	21 december
Asteroiden träffar vid kritas slut	26 december
Homo sapiens uppstår	31 december omkring klockan 23.25

På en kilometerlång tidslinje skulle hela Homo sapiens historia rymmas inom de sista 6,6 centimetrarna.

Evolutionen har ingen plan

Evolution innebär att populationers ärftliga egenskaper förändras över generationer. En individ kan växa, lära sig, träna upp sin kropp eller anpassa sin fysiologi till värme och kyla. Det är inte samma sak som evolution.

Individer genomgår en livsutveckling. Populationer evolverar.

Evolutionen drivs inte enbart av naturligt urval. Mutationer, rekombination, genetisk drift, genflöde, sexuell selektion, horisontell genöverföring och andra processer kan alla förändra en utvecklingslinje.

Process	Vad som händer	Varför det spelar roll
Mutation	DNA förändras genom kopieringsfel, strålning eller andra processer	Skapar nya ärftliga varianter
Rekombination	Föräldrarnas DNA blandas i nya kombinationer	Ökar variationen mellan avkommor
Naturligt urval	Vissa ärftliga varianter ger fler överlevande avkommor	Kan skapa anpassningar
Genetisk drift	Slumpen ändrar hur vanliga genvarianter är	Särskilt betydelsefullt i små populationer
Genflöde	Gener flyttas mellan populationer genom migration och fortplantning	Kan förena populationer eller tillföra ny variation
Artbildning	Populationer blir gradvis evolutionärt självständiga	Skapar nya utvecklingsgrenar
Horisontell genöverföring	Gener överförs mellan organismer utanför vanlig fortplantning	Mycket viktig bland bakterier och arkéer
Symbios	Organismer lever i nära relation	Kan förändra båda arternas evolution
Utdöende	Den sista reproducerande populationen försvinner	Avslutar en hel utvecklingslinje

Mutationer uppstår inte för att de behövs

En bakterie utvecklar inte en resistensmutation därför att den upptäcker ett antibiotikum och försöker lösa problemet. Mutationer uppstår utan att vara riktade mot organismens framtida behov.

När ett antibiotikum används dör många känsliga bakterier. En bakterie som redan har en skyddande genvariant, eller som får en sådan genom mutation eller genöverföring, kan överleva och föröka sig. Miljön skapade inte den avsiktliga lösningen. Den förändrade vilka varianter som fick störst framgång.

Samma princip gäller när klimat, föda, rovdjur eller sjukdomar förändras. Variationen kommer först eller uppstår fortlöpande. Urvalet påverkar vilka varianter som blir vanligare.

Naturligt urval är inte den starkastes seger

Uttrycket ”den starkaste överlever” är missvisande när starkast tolkas som störst, snabbast eller fysiskt mäktigast.

Evolutionär framgång mäts ytterst i hur mycket en ärftlig variant bidrar till kommande generationer. En liten organism som fortplantar sig snabbt, klarar uttorkning som spor eller samarbetar effektivt kan få större evolutionär framgång än ett stort rovdjur.

En egenskap är dessutom bara fördelaktig i relation till en viss miljö. Tjock päls kan vara värdefull i kyla men kostsam i värme. Ett effektivt gift kan vara en fördel så länge energikostnaden inte överstiger nyttan. Stor kropp kan skydda mot rovdjur men kräver mer föda och långsammare fortplantning.

Det finns ingen allmänt bästa organism. Det finns organismer som fungerar bättre eller sämre under vissa villkor.

Genetisk drift kan förändra en art utan anpassning

Alla vanliga egenskaper är inte resultatet av att de varit bättre.

I en liten population kan en genvariant försvinna av ren slump. En naturkatastrof kan råka döda nästan alla individer oberoende av deras egenskaper. Om ett litet antal individer grundar en ny population följer bara en del av den ursprungliga variationen med.

Sådana flaskhalsar och grundareffekter kan påverka populationer under mycket lång tid. Evolutionens historia är därför inte en obruten serie optimala lösningar. Slumpen har spelat en central roll.

Artbildning har sällan en skarp gräns

En art kan förenklat beskrivas som en grupp populationer som delar en utvecklingslinje och normalt kan utbyta gener med varandra. I verkligheten är artgränser ofta komplicerade.

Två populationer kan:

• se olika ut men fortfarande få fertil avkomma
• leva i samma område men välja olika partners
• hybridisera i en smal kontaktzon
• utbyta vissa gener men inte andra
• vara tydligt åtskilda i ena delen av sitt område och mer sammanlänkade i en annan

Artbildning är ofta en process, inte ett exakt ögonblick. Människans behov av tydliga namn och kategorier passar inte alltid naturens gradvisa övergångar.

Gemensamt ursprung betyder inte rak härstamning

Människor härstammar inte från dagens schimpanser. Vi och schimpanserna härstammar från en gemensam, numera utdöd population.

Dagens groddjur är inte förfäder till reptiler och däggdjur. De är nu levande grenar från äldre fyrfotade utvecklingslinjer.

Ingen nu levande fiskart behöver vara förfader till ett landdjur. Fossil visar i stället en mängd utdöda släktingar med olika kombinationer av fenor, ben, lungor och andra egenskaper.

Evolutionens mönster liknar ett förgrenat träd med många avbrutna grenar, inte en stafett där en nu levande art lämnar över till nästa.

Liknande lösningar kan uppstå flera gånger

Konvergent evolution innebär att liknande egenskaper utvecklas oberoende när organismer möter liknande problem.

Aktiv flygning har utvecklats hos insekter, flygödlor, fåglar och fladdermöss. Strömlinjeformade kroppar har utvecklats hos bland annat fiskar, utdöda havsreptiler och valar. Kameraliknande ögon har uppstått i skilda djurgrupper.

Likheten visar att vissa lösningar fungerar väl. Den betyder inte nödvändigtvis att organismerna är nära släkt.

Hur kan det första livet ha uppstått?

Frågan om livets uppkomst är inte samma sak som frågan om hur evolution fungerar.

Evolutionsteorin beskriver vad som händer när det redan finns system som kan kopiera sig, föra vidare egenskaper och skapa ärftlig variation. Forskningen om livets uppkomst försöker förstå hur geokemi och organisk kemi kunde övergå i sådana system.

Det finns ännu ingen fullständig och bevisad kedja från den unga jordens kemi till den första biologiska populationen.

När blev jorden beboelig?

Den unga jorden var het efter sin bildning och utsattes för stora nedslag. Samtidigt tyder mycket gamla zirkonkristaller på att fast skorpa och flytande vatten kan ha funnits redan för omkring 4,4 miljarder år sedan.

Det betyder inte att hela planeten tidigt var lugn och behaglig. Vulkanism, nedslag, giftiga gaser och stora lokala temperaturskillnader kan ha gjort miljöerna mycket varierande.

Livet behövde inte en jord som liknade dagens. Det behövde platser där flytande vatten, kemiska byggstenar och användbara energiflöden kunde bestå tillräckligt länge.

Organiska molekyler är inte samma sak som liv

Aminosyror, fettsyror och andra organiska molekyler kan bildas utan levande organismer. De kan uppstå genom kemiska reaktioner på en planet och finns även i meteoriter.

Det löser bara en del av problemet. Ett levande system behöver inte enbart rätt byggstenar. Molekylerna måste organiseras så att systemet kan:

• lagra information
• kopiera informationen
• använda energi
• bygga och reparera delar
• avgränsa sig från omgivningen
• skapa avkomma med ärftliga skillnader

Det första livet kan därför ha vuxit fram genom en lång övergång där olika kemiska system först löste olika delar.

RNA-världen

RNA är särskilt intressant eftersom molekylen kan bära genetisk information och i vissa former även påskynda kemiska reaktioner. RNA-världshypotesen föreslår att RNA eller RNA-liknande molekyler hade en central roll innan dagens tydliga arbetsdelning mellan DNA och proteiner hade uppstått.

DNA är stabilt och lämpar sig väl för långtidslagring av information. Proteiner kan byggas i en enorm variation av former och utföra mycket effektiva kemiska uppgifter. RNA fungerar i dagens celler som en förmedlande och reglerande länk mellan systemen, men vissa RNA-molekyler fungerar också som enzymer.

Detta är ett starkt indicium på en mycket gammal roll. RNA-världshypotesen är ändå inte en färdig lösning. Forskningen behöver förklara hur byggstenarna bildades, hur de fogades samman, hur kopieringen kom igång och hur systemen blev tillräckligt stabila för att kunna evolvera.

Hydrotermala källor

Alkaliska hydrotermala källor på havsbottnen är en möjlig ursprungsmiljö. Där kan varmt, mineralrikt vatten möta kallare havsvatten och skapa naturliga kemiska gradienter.

Små porer i mineralstrukturer kan ha fungerat som avgränsade reaktionsrum. Väte och andra ämnen kan ha drivit enkla metaboliska processer. Modellen är särskilt intressant eftersom moderna celler fortfarande använder skillnader i protonkoncentration över membran för att bilda energibäraren ATP.

Problemet är att en vattenfylld miljö också kan göra det svårt att bygga långa molekylkedjor. En fullständig modell måste dessutom förklara hur ett system som först var bundet till mineralporer kunde utveckla egna membran och bli en frilevande cell.

Grunda dammar och stränder

En annan modell placerar viktiga steg i grunda vattenmiljöer, vulkaniska fält eller stränder som upprepade gånger torkade ut och fylldes med vatten.

När vatten avdunstar koncentreras molekyler. Torkning kan gynna kemiska reaktioner där mindre byggstenar fogas samman. När vatten återkommer kan de nya molekylerna spridas eller kapslas in i membranliknande blåsor.

Sådana miljöer ger tillgång till ljus, temperaturväxlingar och mineralytor. Samtidigt kan stark UV-strålning och höga temperaturer bryta ned samma molekyler som behöver bevaras.

Det är möjligt att olika delar av processen skedde i olika miljöer. Byggstenar kan ha bildats på en plats, koncentrerats på en annan och kapslats in på en tredje.

Cellmembranet skapade en biologisk individ

Fettsyreliknande molekyler kan spontant ordna sig i små blåsor när de hamnar i vatten. De vattenavvisande delarna vänds inåt och de vattenvänliga delarna utåt.

Ett sådant enkelt membran kan samla molekyler och skilja den inre kemin från omgivningen. Det gör flera avgörande saker möjliga:

• användbara ämnen späds inte omedelbart ut
• reaktioner kan kopplas ihop
• energigradienter kan upprätthållas
• ett informationssystem kan knytas till den miljö det påverkar
• hela enheten kan växa och delas

Avgränsningen skapade samtidigt nya problem. Protocellen behövde få in näring, bli av med avfall och undvika att brista eller läcka. Ett membran var därför både ett genombrott och början på en ny typ av evolutionär utmaning.

Kom informationen eller ämnesomsättningen först?

Vissa modeller utgår från att självreproducerande informationsmolekyler kom först. Andra föreslår att enkla självunderhållande reaktionsnätverk utvecklades före genetisk kopiering. En tredje möjlighet är att de växte fram tillsammans.

Alla nu levande celler behöver både arv och energi. Information utan ämnesomsättning kan inte bygga en organism. Ämnesomsättning utan ärftlig kopiering kan inte utvecklas kumulativt genom naturligt urval.

Den verkliga övergången kan ha bestått av många mellansteg som inte passar tydligt i kategorierna levande eller icke-levande.

Byggstenar från rymden

Meteoriter och kosmiskt stoft kan ha tillfört organiska molekyler och viktiga grundämnen till den unga jorden. Det är fullt förenligt med ett jordiskt ursprung för livet.

Panspermi går längre och föreslår att färdigt liv, eller mycket avancerade biologiska system, kom hit från en annan himlakropp. Problemet är att teorin inte förklarar hur livet först uppstod. Den flyttar främst frågan till en annan plats.

Jorden är fortfarande den enda värld där vi med säkerhet känner till liv. Det gör frågan om vi är ensamma i universum nära kopplad till hur lätt eller svårt det första steget från kemi till biologi egentligen är.

När uppstod det första livet?

Det säkraste korta svaret är att liv fanns för omkring 3,5 miljarder år sedan och kan ha uppstått tidigare.

Omkring 3,48 miljarder år gamla bergarter i västra Australien innehåller stromatolitliknande strukturer och andra spår som tillsammans ger starkt stöd för etablerade mikrobiella samhällen.

Ännu äldre föreslagna spår finns. Det kan handla om mikroskopiska strukturer, särskilda förhållanden mellan kolisotoper eller mineralformationer som skulle kunna ha skapats av biologiska processer. Problemet är att geologiska processer ibland kan skapa liknande signaler utan liv. Värme och tryck kan dessutom förändra mycket gamla bergarter.

Fossil visar därför när vi senast vet att en utvecklingslinje måste ha funnits. De visar sällan det exakta ögonblick då den uppstod.

LUCA var inte det första livet

LUCA är en förkortning av Last Universal Common Ancestor, den sista universella gemensamma förfadern.

Allt nu levande cellbaserat liv delar ett grundläggande biologiskt system:

• DNA används för långsiktig lagring av information
• RNA har centrala roller i överföring och reglering
• ribosomer bygger proteiner
• nästan samma genetiska kod kopplar DNA till aminosyror
• ATP fungerar som en central energibärare
• cellmembran avgränsar organismen

Likheterna visar att bakterier, arkéer och eukaryoter ytterst har ett gemensamt ursprung.

LUCA var däremot inte nödvändigtvis den första organismen. Den var den senaste population från vilken alla nu levande cellinjer härstammar. Andra tidiga livsformer kan ha existerat men dött ut utan att lämna nu levande efterkommande.

En uppmärksammad molekylär modell har placerat LUCA omkring 4,2 miljarder år tillbaka. Det är mycket äldre än de säkrare fossila spåren. Dateringen bygger på jämförelser mellan gener och modeller för hur snabbt de förändras, inte på ett LUCA-fossil.

LUCA var sannolikt redan en utvecklad cell eller cellpopulation med genetisk kod, ribosomer och ämnesomsättning. Om rekonstruktionen är någorlunda riktig måste en betydande evolution ha skett före LUCA.

Bakterier och arkéer byggde den första levande världen

Bakterier och arkéer saknar cellkärna, men de är inte samma grupp. De skiljer sig bland annat i cellmembranens kemi och i delar av systemen för att kopiera och läsa genetisk information.

Båda grupperna har utvecklats i miljarder år. De är inte primitiva rester som stått stilla medan eukaryoterna blev mer avancerade.

Bakterier har utvecklat en enorm variation av ämnesomsättningar. De kan använda solljus, organiskt material, svavel, järn, väte och andra kemiska energikällor. Arkéer är viktiga i bland annat metan- och kvävecykler och finns inte bara i extrema miljöer. De lever också i hav, jord, sediment och djurs matsmältningssystem.

Tidiga mikrobiella samhällen kan ha varit tätt organiserade mattor. Olika lager fick tillgång till olika mängder ljus, syre, svavel och näring. Stromatoliter kunde bildas när sådana mattor fångade sediment och påverkade mineralbildningen.

En stromatolit var alltså inte en enskild urtidsorganism. Den var en struktur skapad av ett helt mikrobiellt ekosystem.

Livets tidiga träd var också ett nätverk

Gener överförs normalt från föräldrar till avkomma. Bland bakterier och arkéer kan gener också flyttas mellan organismer som inte är nära släkt.

Den horisontella genöverföringen kan ske genom:

• direkt kontakt mellan celler
• virus som flyttar DNA
• upptag av fritt DNA från omgivningen

En bakterie kan därmed få en helt ny egenskap utan att vänta på att samma funktion gradvis ska utvecklas genom egna mutationer. Resistensgener och metaboliska system kan spridas mellan utvecklingslinjer.

Det gör livets tidigaste historia mer nätlik än ett rent träd. Organismerna hade fortfarande förfäder och efterkommande, men olika gener kunde följa olika vägar genom historien.

Fotosyntesen förändrade planetens energiflöde

De första organismerna var beroende av kemisk energi och material som redan fanns i miljön. Fotosyntesen öppnade en mycket större energikälla: solen.

De tidigaste fotosyntetiska systemen producerade sannolikt inte syre. Även i dag finns bakterier som fångar ljus men använder ämnen som vätesulfid, järn eller väte i stället för vatten.

Det stora genombrottet kom när cyanobakterier utvecklade syreproducerande fotosyntes.

De använde solljus för att driva en process där vatten kunde lämna elektroner. Syre frigjordes som biprodukt.

Vatten finns i enorma mängder på jorden. Tillgången till denna elektronkällla gjorde syreproducerande fotosyntes till en av de viktigaste innovationerna i livets historia.

Varför ökade inte syret direkt?

Cyanobakterier började producera syre långt innan atmosfären fick en varaktig syrehalt.

Det första syret reagerade med omgivningen. Löst järn i haven oxiderades och fälldes ut. Vulkaniska gaser, svavelföreningar, organiskt material och bergarter förbrukade också syre.

Lokala miljöer nära mikrobiella mattor kan därför ha innehållit syre medan den omgivande atmosfären fortfarande var nästan syrefri.

Först när den biologiska produktionen under lång tid översteg de kemiska sänkorna kunde syre börja ansamlas globalt.

Den stora syresättningen

Den stora syresättningen inleddes för ungefär 2,43 miljarder år sedan. Under de följande hundra miljoner åren etablerades varaktigt fritt syre i atmosfären.

Det var ingen snabb övergång till dagens 21 procent. Syrehalten förblev länge låg och varierade kraftigt. Stora delar av haven fortsatte att vara syrefria.

Ytterligare syresättningar inträffade mycket senare, särskilt under den senare delen av proterozoikum. Ökningen sammanföll med stora förändringar bland eukaryoter och djur, men högre syrehalt är inte ensam förklaring till deras utveckling.

Syret var en biologisk katastrof

Syre kan bilda reaktiva föreningar som skadar DNA, proteiner och cellmembran. För organismer som utvecklats i en syrefri värld var ämnet giftigt.

Många anaeroba organismer trängdes undan eller dog ut när deras miljöer förändrades. Deras efterkommande lever fortfarande i syrefria sediment, våtmarker, tarmar och andra miljöer.

Den stora syresättningen visar att en organisms avfallsprodukt kan förändra hela planeten och bli en katastrof för andra former av liv.

Syret skapade också nya möjligheter

Aerob cellandning kan frigöra betydligt mer användbar energi ur organiska ämnen än många syrefria processer.

Den högre energiomsättningen gav senare stöd åt:

• större och mer aktiva celler
• rörlighet
• nervsystem
• muskler
• reglering av större kroppar
• energikrävande rovdjur

Syre i den övre atmosfären bidrog också till att skapa ozon. Ozonskiktet absorberar en stor del av solens skadliga ultravioletta strålning och gjorde yt- och landmiljöer mindre utsatta.

Syret var alltså både gift, avfallsprodukt, energimöjlighet och planetskydd.

Den eukaryota cellen uppstod genom sammansmältning

Alla djur, växter, svampar och många encelliga organismer är eukaryoter. Deras celler har bland annat cellkärna, cytoskelett och inre membransystem.

Eukaryoter uppstod inte bara genom att en bakterielik cell långsamt blev större. En avgörande del av historien var att två tidigare självständiga organismer blev en gemensam cell.

Mitokondriens ursprung

En arkébesläktad värdcell tog på något sätt upp en bakterie. I stället för att bakterien bröts ned eller dödade värden etablerades en långvarig relation.

Bakterien kunde ha bidragit med energi eller ämnesomsättning. Värden gav en skyddad miljö och tillgång till material.

Under många generationer förändrades relationen:

• gener flyttades från bakterien till värdcellens genom
• bakterien förlorade funktioner som inte längre behövdes
• värden utvecklade transportsystem för proteiner
• de båda cellernas delning samordnades
• den tidigare bakterien förlorade möjligheten att leva självständigt

Den blev mitokondrien.

Mitokondrier har fortfarande eget DNA, bakterielliknande ribosomer och dubbla membran. De delar sig genom en process som påminner om bakteriers celldelning. Beläggen för deras bakteriella ursprung är mycket starka.

Ett samarbete utan romantik

Endosymbiosen beskrivs ofta som ett perfekt samarbete. Den ursprungliga relationen kan lika gärna ha börjat genom utnyttjande, parasitism eller ett ofullständigt försök att äta en annan cell.

Evolutionen bedömer inte avsikter. Om relationen ökade båda parters eller den nya helhetens fortplantningsframgång kunde den stabiliseras.

Det verkliga genombrottet var att två utvecklingslinjer blev så beroende av varandra att de började reproduceras som en enda biologisk individ.

Cellkärnans utveckling

Cellkärnan omsluter DNA och skiljer transkriptionen av gener från proteinproduktionen i cytoplasman. Det skapar fler möjligheter att bearbeta och reglera genetisk information.

Exakt när kärnan utvecklades i förhållande till mitokondrien är inte definitivt klarlagt. Olika modeller föreslår olika ordningsföljder för kärna, cytoskelett, membrantransport och endosymbios.

Huvudförloppet är tydligt, men den första eukaryota cellens exakta väg är fortfarande en aktiv forskningsfråga.

Kloroplasterna

Vid en senare endosymbios tog en eukaryot cell upp en cyanobakterie. Den blev kloroplast, den fotosyntetiska organellen hos växter och många alger.

Även kloroplaster har eget DNA, bakteriella drag och dubbla membran.

Fotosyntesen spreds senare vidare när andra eukaryoter tog upp redan fotosyntetiska eukaryoter. Därför har många grupper av plankton och alger kloroplaster med komplicerade membran och blandade genetiska arv.

Ett modernt havs fotosyntes är delvis resultatet av flera generationer av celler inuti andra celler.

Sex skapade nya genetiska kombinationer

Sexuell fortplantning är dyr.

En organism måste ofta hitta en partner, konkurrera om fortplantning och lägga energi på parning. Varje förälder för bara vidare en del av sitt genom. Rekombination kan dessutom bryta upp genkombinationer som redan fungerar väl.

Trots kostnaderna är sex och meios mycket utbredda bland eukaryoter.

Den viktigaste fördelen är att genetiska varianter blandas. Avkommor blir olika och populationen får fler kombinationer som kan möta förändrade miljöer, parasiter och sjukdomar.

Sex kan också:

• förena gynnsamma mutationer från olika individer
• hjälpa urvalet att rensa bort skadliga mutationer
• skapa ovanliga kombinationer som öppnar nya möjligheter
• minska risken att en utvecklingslinje fastnar med en stor mängd skadliga förändringar

Det finns ingen ensam förklaring som gäller alla organismer. Olika fördelar kan ha gjort sex värdefullt under olika omständigheter.

De grundläggande systemen för meios verkar ha funnits hos den gemensamma förfadern till dagens eukaryoter. Sex är därför långt äldre än djur, växter och svampar som separata grupper.

Flercellighet uppstod många gånger

Flercellighet utvecklades inte vid ett enda tillfälle.

Bakterier, alger, svampar, växter och djur har oberoende utvecklat former där flera celler lever och fungerar tillsammans. I bred mening kan det ha skett mer än 50 gånger.

De flesta ursprung ledde till relativt enkla kolonier, trådar eller cellklumpar. Komplex flercellighet med många permanenta celltyper och ett gemensamt utvecklingsprogram uppstod betydligt färre gånger.

Varför stanna tillsammans?

En enkel väg till flercellighet är att dotterceller inte skiljs åt efter delning. De är då nära släkt och har ofta gemensamt genetiskt intresse.

En större grupp kan:

• undvika att ätas av små rovdjur
• fånga föda effektivare
• röra sig genom miljön på nya sätt
• skapa en stabil inre miljö
• dela upp arbetsuppgifter

Hos andra organismer kan fristående celler samlas när förhållandena blir svåra. Slemmögel är ett känt exempel där enskilda celler kan gå samman och bilda en gemensam struktur.

Specialiserade celler förändrade möjligheterna

När vissa celler kunde avstå från egen fortplantning och i stället hjälpa hela organismen uppstod arbetsdelning.

Celler kunde specialiseras på:

• rörelse
• matsmältning
• transport
• försvar
• känsel
• fortplantning
• stöd
• kommunikation

Detta gjorde stora och funktionellt varierade kroppar möjliga.

Flercellighet skapade nya konflikter

En flercellig organism måste kontrollera sina celler. De behöver dela sig vid rätt tid, hamna på rätt plats och ibland dö för helhetens skull.

En cellinje som börjar föröka sig för egen vinning kan skada organismen. Cancer är ett tydligt exempel på hur en del av det flercelliga samarbetet bryter samman.

Komplexa organismer behövde därför utveckla system för:

• signalering mellan celler
• styrning av celldelning
• programmerad celldöd
• kontroll av skador
• immunförsvar
• byggande av en kropp från en enda ursprungscell

Större komplexitet skapade fler möjligheter, men också fler sätt att misslyckas.

Snöbollsjordar och livet före kambrium

Mellan omkring 717 och 635 miljoner år sedan inträffade två mycket omfattande nedisningar. Glaciärer nådde låga latituder och jorden kan under perioder ha varit täckt av is över en stor del av ytan.

Hur fullständig istäckningen var diskuteras fortfarande. Öppna havsområden, tunn is, smältvattenmiljöer och hydrotermala system kan ha gett livsmiljöer där eukaryoter överlevde.

Nedisningarna förändrade sannolikt:

• havens cirkulation
• tillgången på näringsämnen
• kolcykeln
• klimatet efter avsmältningen
• syreförhållandena

De kan ha påverkat den senare evolutionen, men det går inte att säga att snöbollsjordarna ensamma skapade djuren.

Ediacaras märkliga värld

Ediacaraperioden började för 635 miljoner år sedan. Under dess senare del blev stora mjukkroppade organismer vanliga i vissa fossilmiljöer.

Ediacaraorganismerna hade mycket varierande former. Några liknade blad, madrasser, skivor eller förgrenade strukturer. Vissa var sannolikt tidiga djur. Andra kan tillhöra helt utdöda utvecklingslinjer eller ligga nära grunden till senare grupper.

Deras släktskap är inte löst som en enda fråga. ”Ediacarafaunan” var inget enhetligt folk av märkliga varelser och inte ett enda misslyckat evolutionärt experiment.

Fossila spår visar också att vissa organismer kunde röra sig, gräva och påverka havsbottnen före kambrium.

Vad var den kambriska explosionen?

Kambrium började för omkring 538,8 miljoner år sedan. Under de följande miljontals åren blev många djurgrupper och ekologiska roller betydligt tydligare i fossilregistret.

Den kambriska explosionen var inte:

• livets början
• de första flercelliga organismernas uppkomst
• ett ögonblick då alla djur skapades
• en plötslig händelse över några dagar eller år

Livet hade redan funnits i omkring tre miljarder år. Flercellighet och stora organismer hade utvecklats före kambrium.

Det nya var bland annat en snabb diversifiering av kroppar, rörelsesätt och ekologiska relationer.

Skal och skelett gjorde livet synligare

Hårda delar bevaras lättare än mjuka kroppar. När fler djur utvecklade skal, taggar, tänder och mineraliserade skelett blev fossilregistret betydligt rikare.

En del av explosionen är därför en bevarandeeffekt. Djur som tidigare bara lämnade svaga avtryck började lämna stora mängder tydliga fossil.

Det förklarar inte allt. Havsbottnar förändrades av grävande djur. Rovdjur blev effektivare. Bytesdjur utvecklade försvar. Nya rörelsesätt och födostrategier skapade verkligt nya ekosystem.

Rovdjur förändrade urvalet

När vissa djur började jaga andra ökade värdet av:

• syn och andra sinnen
• snabb rörelse
• skyddande skal
• taggar
• kamouflage
• grävning
• gruppbeteende

Bättre försvar gynnade i sin tur effektivare angrepp. Rovdjur och bytesdjur skapade en evolutionär kapprustning.

Det var inte en planerad tävling. Varje förändring påverkade bara vilka egenskaper som gav störst framgång i nästa generation.

Nervsystem och riktad rörelse

Nervsystem gjorde det möjligt att överföra information snabbt mellan olika delar av kroppen. Sinnesceller kunde kopplas till muskler och skapa riktade reaktioner på ljus, kemiska ämnen, vibrationer och beröring.

Det öppnade vägen för:

• jakt
• aktiv flykt
• orientering
• val av livsmiljö
• samordning av kroppsdelar
• mer avancerade beteenden

Nervsystemens allra tidigaste evolution är fortfarande omdiskuterad. Det är inte säkert att alla delar utvecklades på exakt samma sätt eller vid ett enda tillfälle.

Varför skedde diversifieringen?

Ingen ensam orsak förklarar den kambriska diversifieringen.

Sannolikt samverkade:

• förändrade syrenivåer
• tillgång till nya livsmiljöer
• utvecklingsbiologiska förändringar
• genetiska regleringssystem
• näringsflöden
• rovdjur och försvar
• rörelse och grävning
• biomineralisering
• ekologisk konkurrens
• bättre fossilbevarande

Det avgörande var att flera förändringar började förstärka varandra.

Livet erövrade inte land vid ett enda tillfälle

Berättelsen om ett djur som kravlar upp ur havet är dramatisk men missvisande.

Mikroorganismer, svampar, alger och enkla biologiska jordskorpor fanns på land långt före de första fyrfotade ryggradsdjuren. Växter och leddjur byggde fungerande landekosystem innan någon ryggradsdjurslinje blev verkligt landlevande.

Olika grupper mötte olika problem och utvecklade egna lösningar.

Växterna förändrade landytan

Landväxter utvecklades ur en gren av gröna alger. Sporer visar att små växtliknande organismer fanns på land för omkring 470 miljoner år sedan.

De första landväxterna var sannolikt låga och beroende av fuktiga miljöer. Landlivet krävde lösningar på flera problem.

Problem	Evolutionär lösning	Följd
Uttorkning	Vaxartad kutikula och reglerade klyvöppningar	Vatten kunde hållas kvar samtidigt som gaser utbyttes
Transport	Kärlvävnad	Växter kunde bli högre och flytta vatten längre
Förankring	Rhizoider och senare rötter	Stabilitet och bättre tillgång till vatten och mineraler
Fortplantning	Skyddade sporer, pollen och frön	Minskande beroende av öppet vatten
Stöd	Lignin, ved och starka cellväggar	Upprätta växter och skogar
Spridning	Sporer, frön och frukter	Nya områden kunde koloniseras

Svampar hjälpte växterna

Tidiga landytor hade inte djupa, näringsrika jordar av modern typ. Svamphyfer kunde tränga in i små sprickor och nå mineraler och vatten som växterna hade svårt att komma åt.

I mykorrhiza får svampen kolrika föreningar från växten. Växten får i gengäld hjälp att ta upp vatten, fosfor, kväve och andra ämnen.

Sådana relationer kan ha varit avgörande när växterna etablerade sig på land. Växternas historia är därför också en historia om samarbete med svampar och mikroorganismer.

Rötter och skogar blev geologiska krafter

Under devon utvecklades större kärlväxter, ved och djupare rotsystem. De första skogarna uppstod för omkring 390–385 miljoner år sedan.

Rötterna bröt ned berggrund och förändrade kemisk vittring. Växtmaterial skapade jordar och flyttade kol mellan atmosfär, mark och sediment.

Skogarna förändrade:

• flodernas lopp
• erosionen
• näringsflödet till haven
• atmosfärens koldioxid
• lokala klimat
• livsmiljöerna för svampar och djur

Växter är inte en passiv bakgrund åt djurens historia. De byggde stora delar av den miljö som landdjuren senare utvecklades i.

Fröet var ett genombrott i motståndskraft

Tidiga landväxters fortplantning var fortfarande beroende av fukt och vatten. Pollen och frön gjorde det möjligt att minska detta beroende.

Ett frö innehåller ett embryo, skydd och ofta en näringsreserv. Det kan vänta genom kyla, torka eller annan ogynnsam tid och börja växa när förhållandena förbättras.

Förmågan att vänta är ett underskattat evolutionärt genombrott.

Frön gjorde det möjligt att:

• överleva säsongsvariationer
• spridas längre
• skydda nästa generation
• etablera sig i torrare miljöer
• samordna groning med gynnsamma förhållanden

Nakenfröiga växter, där barrträd och kottepalmer ingår, utvecklade en stor mångfald långt före blomväxternas dominans.

Blommor, frukter och samutveckling

De äldsta otvetydiga fossilen av blomväxter är omkring 133–125 miljoner år gamla, även om utvecklingslinjen kan vara äldre.

Blommor gjorde det möjligt att styra pollenöverföring mer precist. Färg, doft, form, nektar och blomningstid kunde utvecklas i relation till insekters och andra djurs sinnen och beteenden.

Frukter skapade nya relationer med fröspridare. Ett djur kunde få energirik föda och samtidigt transportera frön bort från moderplantan.

Blomväxternas framgång berodde inte bara på pollinerare. Effektiv vattenledning, snabba livscykler, varierad tillväxt och stor ekologisk flexibilitet bidrog också.

Leddjuren kom före ryggradsdjuren

Leddjur hade flera egenskaper som fungerade väl på land:

• ett skyddande yttre skelett
• ledade ben
• specialiserade kroppsdelar
• relativt god kontroll över vattenförlust
• effektiva sinnesorgan

Tusenfotingliknande djur, spindeldjur och andra leddjurslinjer etablerades på land före fyrfotade ryggradsdjur.

De tidiga landekosystemen innehöll redan växtätare, nedbrytare och rovdjur när ryggradsdjuren började använda landmiljöerna mer regelbundet.

Fiskar, käkar och ryggradsdjurens nya möjligheter

De tidigaste ryggradsdjuren saknade käkar. Dagens nejonögon och pirålar tillhör överlevande käklösa linjer, men de är inte oförändrade kopior av de första ryggradsdjuren.

Käkarnas utveckling förändrade möjligheterna att:

• gripa föda
• bita och skära
• försvara sig
• ventilera gälar
• utveckla nya jaktstrategier

Käkförsedda ryggradsdjur förgrenades tidigt i linjer som leder till broskfiskar och benfiskar.

Benfiskarna omfattar både strålfeniga fiskar och lobfeniga ryggradsdjur. Fyrfotadjuren uppstod inom en lobfenig utvecklingslinje.

Om ”fiskar” ska vara en fullständig evolutionär grupp behöver därför även människor, fåglar och andra fyrfotadjur räknas in. I vardagsspråk används ordet i stället för vattenlevande ryggradsdjur, vilket är praktiskt men inte en fullständig släktskapsindelning.

Övergången mellan vatten och land

Övergången till fyrfotade djur var inte ett enda hopp från hav till strand.

Fossil visar flera utdöda utvecklingsgrenar med olika kombinationer av:

• kraftiga fenben
• handleds- och fotledsliknande strukturer
• hals
• lungor
• förändrade revben
• ögon placerade högre på huvudet
• fingrar och tår
• svansar anpassade för simning

Många egenskaper som senare blev användbara på land utvecklades först i grunt vatten, träsk eller växtrika strandmiljöer.

Ben kunde hjälpa en fisk att lyfta kroppen från bottnen eller manövrera genom växtlighet. Luftandning var användbar i syrefattigt vatten. En hals gjorde det möjligt att röra huvudet oberoende av skulderpartiet.

De första fyrfotadjuren var därför ofta vattenlevande eller halvvattenlevande. Fingrar och tår var inte bevis på ett fullständigt liv på torra land.

Groddjur och amnioter

Dagens groddjur är en nu levande utvecklingsgren, inte oförändrade förfäder till reptiler eller däggdjur.

Många groddjur är fortfarande beroende av vatten eller fukt för fortplantning. Amnioterna utvecklade fosterhinnor som skapade en skyddad vattenmiljö runt embryot.

Det så kallade amniotiska ägget handlade inte enbart om ett hårt skal. De inre hinnorna:

• skyddade embryot
• lagrade eller hanterade avfall
• möjliggjorde gasutbyte
• gav näring
• minskade beroendet av öppet vatten

De första säkra amnioterna är omkring 320–312 miljoner år gamla.

Amnioterna förgrenades i två stora utvecklingslinjer. Synapsiderna leder till däggdjuren. Sauropsiderna leder till reptilerna, inklusive fåglarna.

Ryggradslösa djur bär den största djurmångfalden

En berättelse som går från fiskar till groddjur, reptiler, dinosaurier och däggdjur missar merparten av djurens variation.

Leddjur står för en mycket stor andel av alla beskrivna djurarter. Hav, sjöar, jordar och sediment är fulla av blötdjur, kräftdjur, nässeldjur, svampdjur, tagghudingar och ett stort antal maskformade grupper.

”Maskar” är ingen naturlig släktgrupp. Maskliknande kroppar har utvecklats många gånger eftersom formen fungerar väl för grävning, parasitism och rörelse i sediment.

Ryggradslösa djur har centrala roller som:

• nedbrytare
• filtrerare
• rovdjur
• växtätare
• pollinerare
• parasiter
• jordbyggare
• föda för andra organismer

Stora ryggradsdjur är lätta att se. Det gör dem inte till ekosystemens enda huvudpersoner.

Insekterna tog livet upp i luften

Aktiv flygning utvecklades oberoende hos insekter, flygödlor, fåglar och fladdermöss. Insekterna var först.

Flygning gjorde det möjligt att:

• undkomma markbundna rovdjur
• hitta föda och partners
• utnyttja trädkronor och tillfälliga resurser
• sprida sig över barriärer
• följa årstider och blomning

Insektsvingarnas exakta ursprung är fortfarande omdiskuterat. De kan ha utvecklats genom en kombination av äldre genetiska program och vävnader från både ben och kroppssida.

Metamorfosen delade upp livet

Hos fjärilar, skalbaggar, flugor och steklar skiljer sig larven kraftigt från den vuxna formen.

Larven kan specialiseras på att äta och växa. Den vuxna insekten kan specialiseras på spridning och fortplantning.

Det minskar konkurrensen mellan livsstadierna. En fjärilslarv äter blad medan den vuxna fjärilen kan använda nektar. De två stadierna utnyttjar olika delar av ekosystemet.

Fullständig metamorfos förekommer hos de artrikaste insektsgrupperna och är ett av de tydligaste exemplen på hur en förändrad livscykel kan öppna nya ekologiska möjligheter.

Sociala insekter

Myror, termiter och många bin och getingar har utvecklat samhällen med arbetsdelning, gemensam vård av avkomma och begränsad fortplantning till vissa individer.

En koloni kan:

• bygga och reglera avancerade bon
• försvara resurser
• samla information över stora områden
• lagra föda
• odla svampar
• fördela arbete efter ålder eller kroppsform

Socialiteten skapar också konflikter och hög risk för smittspridning. Eusocialitet är inte ett högre mål för evolutionen utan en särskild lösning som fungerar under vissa förhållanden.

De fem stora massutdöendena

Utdöende är en normal del av evolutionen. De flesta arter som har levt är borta.

Ett massutdöende innebär att en ovanligt stor andel av jordens arter försvinner under ett geologiskt kort tidsintervall. De fem stora identifieras främst i fanerozoikums fossilregister av marina djur.

Massutdöende	Huvudsakliga orsaker och förluster	Vad som följde
Slutet av ordovicium, cirka 444–443 miljoner år sedan	Nedisning, sjunkande havsnivå och senare syrebrist drabbade marina ekosystem	Nya rev och marina samhällen utvecklades under silur
Sen devon, cirka 372–359 miljoner år sedan	Flera kriser med syrebrist, klimatförändringar och möjliga effekter av vulkanism och näringstillförsel	Rev förändrades och nya fisk-, växt- och fyrfotade linjer bredde ut sig
Perm–trias, 251,9 miljoner år sedan	Enorm vulkanism, uppvärmning, försurning och syrebrist	Lång instabil återhämtning och senare expansion för archosaurier
Trias–jura, cirka 201,4 miljoner år sedan	Stor vulkanism, koldioxid, uppvärmning och havsförsurning	Dinosaurier blev dominerande i många landmiljöer
Krita–paleogen, 66 miljoner år sedan	Chicxulubnedslaget orsakade mörker, nedkylning och kollapsande näringsvävar	Fåglar, däggdjur och andra överlevare diversifierades

Procenttal för utdöda arter är uppskattningar. Fossilregistret är ofullständigt och olika grupper är olika väl dokumenterade.

Slutet av ordovicium

Under ordovicium fanns merparten av den kända stora mångfalden i haven. Kontinenterna låg annorlunda än i dag och stora grunda hav täckte landmassornas kanter.

Krisen verkar ha kommit i minst två huvudpulser.

En snabb nedisning band vatten i glaciärer och sänkte havsnivån. Grunda havsmiljöer krympte. När klimatet senare blev varmare kan förändrad havscirkulation och syrebrist ha orsakat ytterligare förluster.

Brachiopoder, graptoliter, trilobiter, mossdjur och andra marina grupper drabbades hårt.

Efteråt återkom inte samma värld. Nya revsystem och samhällen byggdes av de linjer som råkade överleva.

Sen devon

Sen-devonkrisen var ingen enda kort händelse. Flera utdöendepulser inträffade under miljontals år.

Syrebrist i haven var central. Orsakerna bakom den kan ha omfattat klimatförändringar, vulkanism och ökad tillförsel av näringsämnen.

De växande skogarnas rötter och vittring kan ha fört mer fosfor och andra ämnen till haven. Det kan ha ökat algproduktionen och syreförbrukningen när organiskt material bröts ned. Sambandet är möjligt men ska inte behandlas som en ensam säker förklaring.

Revbyggande organismer, flera pansarfiskar och många marina ryggradslösa djur försvann. På land fortsatte fröväxter och fyrfotade djur att utvecklas.

Perm–trias var den största krisen

Perm–trias-utdöendet för omkring 251,9 miljoner år sedan är den största kända biologiska krisen under fanerozoikum.

Enorma mängder lava trängde upp i det område som i dag är Sibirien. Vulkanismen pågick i pulser och påverkade även kolrika och andra reaktiva berglager.

Följderna omfattade sannolikt:

1. mycket stora utsläpp av koldioxid och andra gaser
2. snabb global uppvärmning
3. förändrad nederbörd och vittring
4. varmare hav med sämre förmåga att hålla syre
5. omfattande syrebrist
6. havsförsurning
7. störda näringskretslopp och näringsvävar

Mer än fyra femtedelar av de marina arterna kan ha försvunnit. Förlusterna på land var också mycket stora.

Återhämtningen tog miljontals år och var instabil. De gamla ekosystemen byggdes inte bara upp igen. Nya samhällen skapades av överlevande grupper.

Massutdöendet öppnade senare ekologiskt utrymme för archosauriernas expansion, men det var ingen välgörande omstart. Enorm evolutionär historia försvann permanent.

Trias–jura förändrade maktbalansen på land

I slutet av trias började den superkontinent som kallas Pangea brytas upp. Enorm vulkanism i den centrala atlantiska magmatiska provinsen frigjorde stora mängder gaser.

Snabba koldioxidökningar, uppvärmning, havsförsurning och perioder av vulkanisk nedkylning kan ha utsatt organismer för flera motsatta påfrestningar.

Många stora reptillinjer och marina grupper försvann. Dinosaurierna fanns redan, men vissa överlevande dinosaurielinjer kunde därefter breda ut sig i ekologiska roller som blivit lediga.

Dinosauriernas dominans började alltså inte när de uppstod. Den förstärktes efter en global kris som slog hårdare mot flera av deras konkurrenter.

Asteroidnedslaget vid kritas slut

För 66 miljoner år sedan träffade en asteroid området vid dagens Yucatánhalvö. Nedslaget skapade Chicxulubkratern.

Den lokala förstörelsen var enorm, men den globala dödligheten drevs framför allt av vad som hände i atmosfären.

Damm, sot och svavelrika partiklar minskade solljuset. Temperaturen föll snabbt och fotosyntesen försvagades kraftigt. Växt- och planktonbaserade näringsvävar började kollapsa.

Icke-fågeldinosaurier, ammoniter, flygödlor och stora havsreptiler dog ut. Många mindre organismer försvann också.

Överlevnaden påverkades bland annat av:

• kroppsstorlek
• födoval
• möjlighet att leva på frön, dött material eller detritus
• förmåga att gömma sig i vatten, jord eller hålor
• geografisk spridning
• fortplantningstakt

Vulkanismen i Deccanområdet pågick under samma breda tidsperiod och påverkade klimatet. Den förklarar däremot inte lika väl den abrupta globala gränsen och de omedelbara följderna som asteroidnedslaget gör.

Var massutdöendena slutpunkter eller nya början?

De var först och främst slutpunkter.

Arter, släkten och hela utvecklingsgrenar försvann. Ekologiska relationer som byggts upp under miljontals år bröts sönder. Återhämtningen kunde ta mycket lång tid.

Nya möjligheter uppstod först därefter.

När en dominerande grupp försvinner kan resurser, livsmiljöer och ekologiska roller bli tillgängliga. Överlevande populationer kan börja använda dem och förgrenas i många nya arter.

Detta gör inte katastrofen till en orsak som evolutionen behövde. Vilka grupper som överlevde berodde delvis på egenskaper och delvis på geografi, miljö och slump.

Om Chicxulubasteroiden hade missat jorden skulle däggdjurens, fåglarnas och människans senare historia sannolikt ha sett helt annorlunda ut. Det betyder inte att någon alternativ utveckling automatiskt hade varit fattigare eller mindre avancerad.

Dinosaurierna var ingen evolutionär återvändsgränd

Dinosaurier uppstod under trias för omkring 233 miljoner år sedan. Under mer än 160 miljoner år utvecklade de en enorm variation.

Det fanns:

• små och stora växtätare
• stora rovdjur
• tvåbenta och fyrbenta former
• flocklevande arter
• bepansrade kroppar
• horn, kammar och klubbor
• fjäderklädda dinosaurier
• arter med avancerad yngelvård

De dominerade många landmiljöer men var aldrig de enda betydelsefulla organismerna. Insekter, växter, svampar, mikrober, fiskar, havsreptiler och däggdjur fortsatte att utvecklas samtidigt.

Flygödlor var inte dinosaurier. De tillhörde en annan reptilgren. Detsamma gäller de stora havsreptilerna.

Fåglar är levande dinosaurier

Fåglar utvecklades inom en grupp små, fjäderklädda theropoda dinosaurier.

Fjädrar uppstod inte nödvändigtvis först för flygning. De kan från början ha haft funktioner som:

• värmeisolering
• signalering
• kamouflage
• skydd av ägg
• balans och manövrering

Fossil visar många mellansteg med olika kombinationer av tänder, klor, långa svansar, fjädrar och vingar.

Det fanns ingen exakt dag då en dinosaurie plötsligt blev fågel. Egenskaperna byggdes upp och kombinerades inom en förgrenad grupp.

När asteroidnedslaget utplånade de icke-fågelartade dinosaurierna överlevde vissa fågellinjer. Alla nu levande fåglar är därför dinosaurier.

Att säga att alla dinosaurier dog ut är lika fel som att säga att alla däggdjur dog ut om bara vissa däggdjursgrenar försvinner.

Däggdjuren väntade inte oförändrade i skuggan

Däggdjurslinjen går tillbaka genom synapsider som levde före de första dinosaurierna.

Tidiga mammaliaformer och däggdjur fanns under sen trias. Under mesozoikum utvecklade de fler levnadssätt än den vanliga bilden av små nattaktiva insektsätare antyder.

Det fanns däggdjurslinjer som:

• grävde
• klättrade
• simmade
• gled mellan träd
• åt växter
• jagade andra ryggradsdjur
• utvecklade specialiserade tänder och käkar

De nådde sällan samma storlek och ekologiska dominans som de största dinosaurierna, men de var långt ifrån oförändrade.

Efter massutdöendet för 66 miljoner år sedan försvann många stora konkurrenter och rovdjur. Däggdjurens kroppsstorlekar, födoval och rörelsesätt diversifierades kraftigt.

Däggdjuren uppstod alltså inte efter dinosauriernas utdöende. Redan existerande däggdjursgrenar expanderade.

Valar återvände till vattnet

Valarna härstammar från landlevande däggdjur inom de partåiga hovdjurens utvecklingslinje. Flodhästarna är deras närmaste nu levande släktingar, inte deras förfäder.

Fossil visar stegvisa förändringar:

• ben anpassade både för land och vatten
• allt starkare simförmåga
• bakben som minskade i betydelse
• näsöppningar som flyttades bakåt
• förändrad hörsel
• svansdriven simning
• fullständig anpassning till havet

Valarnas historia visar att evolutionen inte rör sig i en enkel riktning från vatten till land. En utvecklingslinje kan återvända till en tidigare miljö och skapa helt nya lösningar.

Fladdermöss tog däggdjuren upp i luften

Fladdermöss är de enda däggdjur som utvecklat aktiv flygning. De tidigaste tydliga fossilen visar redan välutvecklade vingar.

Den exakta vägen dit är svår att följa eftersom övergångsformerna är dåligt kända. Det diskuteras också hur flygning och avancerad ekolokalisering utvecklades i förhållande till varandra.

Fladdermöss blev senare viktiga som:

• insektsjägare
• pollinerare
• fröspridare
• grottlevande näringstransportörer
• bytesdjur

Flygförmågan öppnade en ny miljö, men deras ekologiska betydelse byggdes genom relationer med många andra organismer.

Primater och människans sena uppkomst

Primater utvecklade bland annat gripförmåga, framåtriktade ögon och stor visuell precision. Många egenskaper var användbara i komplexa trädmiljöer, men primaterna kom senare att använda en stor variation av livsmiljöer.

Människoaporna är en gren inom primaterna. Homininerna är den utvecklingslinje som efter delningen från schimpansernas linje leder mot människan.

Homo sapiens uppstod i Afrika för omkring 300 000 år sedan genom en gradvis utveckling bland sammanlänkade populationer. Vår art är alltså mycket ung jämfört med däggdjur, ryggradsdjur, djur och eukaryoter.

Människans biologiska uppkomst upptar bara ett ögonblick i livets historia. Vår ekologiska påverkan har däremot på mycket kort tid blivit global.

Bakterierna och arkéerna lämnade aldrig huvudrollen

Stora djur är synliga, men de utgör en liten del av livet räknat i biomassa, ämnesomsättning och ekologiska processer.

Bakterier och arkéer driver stora delar av:

• nedbrytningen
• kolcykeln
• kvävecykeln
• svavelcykeln
• metanbildningen
• syreproduktionen
• näringsupptaget
• djurs matsmältning
• sjukdomsutvecklingen

Cyanobakterier och fotosyntetiska eukaryoter i haven producerar en stor del av det syre som bildas i dag.

Kväve finns i atmosfären men kan inte användas direkt av de flesta organismer. Vissa bakterier och arkéer omvandlar det till biologiskt tillgängliga former. Utan denna kvävefixering skulle växters och ekosystems produktivitet begränsas kraftigt.

Andra mikrober återför kväve till atmosfären. Livets globala kretslopp är därför i hög grad mikrobiella system.

Mikrobiom och djur

Djur lever tillsammans med mikroorganismer på huden, i tarmen och i andra vävnader.

Mikrobiomet kan påverka:

• matsmältning
• vitaminproduktion
• immunförsvar
• utveckling
• skydd mot sjukdomsalstrare

Relationerna varierar. Vissa mikrober är nödvändiga partners, andra är tillfälliga passagerare och ytterligare andra kan orsaka sjukdom.

Det är därför för enkelt att beskriva varje djur och dess mikrobiom som en enda perfekt evolutionär enhet. Partnersammansättningen kan skifta mellan miljöer och individer.

Svamparna binder samman och bryter ned

Svampar är närmare släkt med djur än med växter. De tar upp näring från omgivningen efter att ha brutit ned material utanför sina celler.

Långa hyfer kan tränga genom jord, ved och levande vävnader. Det gör svampar till några av världens viktigaste nedbrytare.

De påverkar:

• hur snabbt dött växtmaterial bryts ned
• hur kol lagras i marken
• hur näringsämnen frigörs
• växters tillgång till mineraler
• sjukdomar hos växter och djur
• jordbildning

Mykorrhiza förenar svampar med växtrötter. Lavar förenar svampar med fotosyntetiska partners. Vissa insekter odlar svampar som föda.

Svamparnas historia är därför både nedbrytningens och symbiosens historia.

Arter utvecklas tillsammans

Ingen art möter en livlös omgivning. En stor del av miljön består av andra organismer.

När en art förändras kan den påverka urvalet på många andra.

Rovdjur och bytesdjur

Ett effektivare rovdjur kan gynna snabbare bytesdjur, bättre kamouflage eller starkare försvar. Ett bättre försvar kan i sin tur gynna nya jaktmetoder.

Ingen sida blir slutgiltigt färdig. Fördelen är alltid tillfällig och beror på motpartens egenskaper.

Parasiter och värdar

Värdar utvecklar immunförsvar, barriärer och beteenden som minskar smitta. Parasiter utvecklar sätt att undvika, dämpa eller manipulera försvaret.

En parasit gynnas inte alltid av att döda värden snabbt. Om värden behöver leva för att parasiten ska spridas kan lägre skadlighet vara fördelaktig. I andra system kan snabb förökning och stor skada ändå ge högst spridning.

Parasiter kan också gynna sexuell fortplantning eftersom rekombination skapar nya genkombinationer som är svårare att utnyttja på samma sätt i varje generation.

Blommor och pollinerare

Pollinerare påverkar blommors färg, form, doft och öppettider. Växterna påverkar i sin tur pollinerarnas sinnen, kroppsformer och beteenden.

Relationerna är sällan perfekta par mellan exakt två arter. En växt kan besökas av flera pollinerare och ett djur kan använda många växter.

Om en specialiserad partner försvinner kan relationen bli sårbar. Ett bredare nätverk kan ge större motståndskraft.

Växter och svampar

Växter lever inte enbart av solljus och jord. Deras näringsupptag är ofta beroende av mikrobiella och svampbaserade nätverk.

Svampar kan få tillgång till kol från växten och samtidigt öka växtens tillgång till vatten och mineraler. Relationen innehåller ändå förhandling och konflikt. Båda parter kan försöka ge mindre och få mer.

Symbios är samarbete, men inte frånvaro av evolutionära intressen.

Frukter och fröspridare

Frukter kan utvecklas så att de passar djurs syn, lukt, gapstorlek och matsmältning. Djuren får föda och växterna får sina frön flyttade.

När stora fröspridare försvinner kan vissa växter få svårt att nå nya platser. Ett utdöende påverkar därför ofta fler arter än den som försvinner.

Koraller och alger

Många koraller lever tillsammans med fotosyntetiska alger som ger dem en stor del av energin. Korallen erbjuder skydd, koldioxid och tillgång till näringsämnen.

Vid långvarig värmestress kan relationen bryta samman. Korallen förlorar alger eller deras pigment och bleks.

Korallrev är därför exempel på både symbiosens produktivitet och den sårbarhet som följer av starkt beroende.

Människan och domesticerade arter

Människor har genom avel och odling styrt urvalet hos djur och växter.

Vi har gynnat egenskaper som:

• tamhet
• större frön
• snabb tillväxt
• hög mjölkproduktion
• särskild färg eller kroppsform
• minskad fröspridning
• ändrat beteende

Domesticeringen har samtidigt förändrat människan. Boskap, grödor och bofast liv har påverkat kost, sjukdomsexponering, matsmältning, befolkningstäthet och samhällen.

Samutvecklingen går i båda riktningarna.

Livets träd är inte slutgiltigt kartlagt

Modern systematik försöker ordna organismer efter gemensamt ursprung.

DNA och proteinsekvenser gör det möjligt att jämföra organismer som ser helt olika ut. Gemensamma mutationer kan avslöja släktskap som anatomin ensam inte visar.

Den klassiska moderna indelningen innehåller tre domäner.

Domän	Grundläggande drag	Exempel på betydelse
Bakterier	Celler utan cellkärna och med bakteriell membrankemi	Fotosyntes, nedbrytning, kvävecykel och sjukdomar
Arkéer	Celler utan kärna men med en annan djup biokemisk historia	Metanbildning, näringscykler och eukaryoternas värdlinje
Eukaryoter	Celler med kärna och organeller	Djur, växter, svampar, alger och många encelliga grupper

Två djupa grenar kan vara mer korrekt

Många moderna analyser placerar eukaryoternas värdlinje inne bland arkéerna, nära de så kallade Asgardarkéerna.

Livets djupaste träd kan därför bestå av två primära cellinjer:

• bakterier
• arkéer, inom vilka den eukaryota värdlinjen utvecklades

Eukaryota celler är samtidigt biologiska sammansmältningar eftersom mitokondrien kommer från bakterier.

De tre domänerna är fortfarande användbara för att beskriva stora typer av celler och organismer. De behöver däremot inte vara tre jämställda grenar vid livets rot.

Varför äldre grupper förändras

Traditionella kategorier bygger ofta på utseende eller livsmiljö. De kan bli ofullständiga när släktskapet kartläggs.

• Svampar är närmare släkt med djur än med växter.
• Fåglar är en dinosauriegrupp.
• Valar är däggdjur inom de partåiga hovdjurens utvecklingslinje.
• Fyrfotadjur är en gren bland lobfeniga ryggradsdjur.
• Reptiler blir en ofullständig grupp om fåglar utesluts.
• Fiskar blir en ofullständig grupp om fyrfotadjuren utesluts.

Det betyder inte att vardagsorden alltid måste överges. Det betyder att de inte automatiskt beskriver fullständiga evolutionära grenar.

Fylogenetiska träd är vetenskapliga hypoteser. Nya fossil, gener och analysmetoder kan flytta en gren utan att hela evolutionsteorin faller.

Hur många arter finns i dag?

Drygt två miljoner arter har beskrivits vetenskapligt, men det exakta antalet accepterade arter varierar mellan databaser.

Skillnader uppstår bland annat därför att:

• samma art kan ha fått flera namn
• en tidigare art kan delas i flera
• flera arter kan slås ihop
• dåligt kända grupper revideras
• artbegreppet fungerar olika väl för olika organismer

En ofta citerad uppskattning placerar antalet eukaryota arter kring 8,7 miljoner. Osäkerheten är stor och mikroorganismernas totala mångfald är ännu svårare att sammanfatta som ett artantal.

Bakterier och arkéer kan byta gener horisontellt, vara svåra att odla och sakna tydliga reproduktiva gränser. Deras genetiska och funktionella mångfald är betydligt större än en enkel lista över namngivna arter visar.

Biologisk mångfald handlar dessutom om mer än artantal. Den omfattar även:

• genetisk variation inom arter
• lokala populationer
• olika ekosystem
• ekologiska funktioner
• evolutionärt unika utvecklingsgrenar
• relationer mellan arter

En art kan finnas kvar globalt samtidigt som nästan alla dess populationer och en stor del av dess genetiska variation har försvunnit.

Människan förändrar livets fortsatta utveckling

Människan är inte den första organism som förändrat planeten. Cyanobakterierna omformade atmosfären och växterna förändrade klimat, jordar och floder.

Skillnaden ligger i hastigheten, omfattningen och medvetenheten.

Människor förändrar i dag nästan alla större livsmiljöer genom:

• jordbruk och avskogning
• städer och vägar
• jakt och fiske
• gruvor och annan exploatering
• föroreningar
• klimatförändringar
• transport av arter mellan kontinenter
• domesticering och avel

Förlust av livsmiljöer

När skogar, våtmarker, gräsmarker, korallrev och andra miljöer förstörs försvinner inte bara yta. Livsmiljöer delas också upp i små isolerade fragment.

Små populationer blir känsligare för:

• genetisk drift
• inavel
• lokala katastrofer
• sjukdomar
• svårigheter att hitta partners
• klimatförändringar som kräver förflyttning

En art kan därför vara på väg mot utdöende långt innan den sista individen försvinner.

Klimatförändringar

Arter har alltid mött klimatförändringar. Problemet i dag är kombinationen av snabb förändring och sönderdelade landskap.

En art kan försöka:

• flytta sitt utbredningsområde
• ändra tidpunkten för fortplantning eller migration
• använda sin fysiologiska flexibilitet
• evolvera genom urval

Alla arter har inte samma möjligheter. Långlivade organismer med långsam fortplantning kan ha svårt att förändras tillräckligt snabbt. Berg, städer, jordbruk och hav kan hindra förflyttning.

Arter som samspelar kan dessutom reagera olika. En växt kan blomma tidigare utan att pollineraren ändrar sin livscykel i samma takt.

Invasiva arter

Människor flyttar organismer över barriärer som tidigare hållit ekosystem åtskilda.

En främmande art blir inte automatiskt invasiv. Många överlever inte eller förblir begränsade. En invasiv art sprider sig och orsakar tydlig ekologisk eller ekonomisk skada.

Den kan:

• konkurrera ut lokala arter
• föra med sig sjukdomar
• förändra bränder eller näringsflöden
• äta arter som saknar försvar
• hybridisera med lokala släktingar

Effekterna beror på både den införda arten och det mottagande ekosystemet.

Jakt och fiske styr urvalet

När människor konsekvent fångar de största fiskarna kan mindre kropp och tidigare könsmognad gynnas.

Djur som undviker människor, ändrar aktivitetstid eller lever i svåråtkomliga miljöer kan också få större chans att fortplanta sig.

Exploatering minskar därför inte enbart populationer. Den kan ändra vilka egenskaper som blir vanliga.

Antibiotikaresistens visar evolution i realtid

Antibiotika skapar starkt urval.

Känsliga bakterier dör medan resistenta varianter överlever. Resistensen kan spridas både genom vanlig fortplantning och genom horisontell genöverföring.

Ju oftare antibiotika används i onödan eller på fel sätt, desto fler möjligheter får resistenta bakterier att gynnas och spridas.

Detta är inte bakterier som medvetet besegrar medicinen. Det är evolutionens grundmekanismer under ett mycket starkt mänskligt skapat urval.

Evolution i städer

Städer har andra temperaturer, ljusnivåer, ljud, föroreningar, barriärer och födoresurser än omgivande landskap.

Populationer kan utveckla:

• större tolerans mot värme eller föroreningar
• förändrat flyktbeteende
• nya blomningstider
• annorlunda dygnsrytm
• förmåga att använda byggnader och konstgjord föda

Urban evolution visar att naturen inte slutar vid stadsgränsen. Staden är en ny evolutionär miljö.

Pågår ett sjätte massutdöende?

Dagens biodiversitetskris är verklig. Utdöendetakter och hotnivåer är kraftigt förhöjda jämfört med den långsiktiga bakgrundsnivån.

Det är ändå viktigt att skilja mellan tre påståenden.

Bakgrundsutdöende

Arter dör ut även utan en global katastrof. Populationer förändras, miljöer försvinner och nya konkurrenter uppstår.

Bakgrundstakten är svår att beräkna exakt eftersom fossilregistret är ojämnt.

Förhöjd modern utdöendetakt

Människans påverkan driver i dag snabba förluster av arter, populationer och livsmiljöer. Detta är väl dokumenterat.

Många arter är hotade och betydligt fler minskar lokalt utan att ännu vara nära ett globalt utdöende.

Massutdöende i strikt geologisk mening

En vanlig paleontologisk gräns för ett massutdöende är att minst omkring 75 procent av arterna försvinner under ett geologiskt kort intervall.

Den nivån har inte dokumenterat passerats i nutid.

Många forskare beskriver ändå den pågående processen som början på ett sjätte massutdöende. Andra föredrar formuleringen att vi befinner oss i en global biodiversitetskris som kan utvecklas till ett massutdöende om förlusterna fortsätter.

Båda perspektiven är förenliga med slutsatsen att dagens utveckling är allvarlig. Skillnaden gäller hur begreppet massutdöende används, inte om människan påverkar mångfalden.

Naturvård kan förändra riktningen

Evolution och ekologisk förändring går inte att stoppa. Människan kan däremot minska de påfrestningar vi själva skapar.

Naturvård kan:

• skydda återstående livsmiljöer
• återställa våtmarker, skogar och vattendrag
• förbinda isolerade populationer
• minska jakt, fiske och föroreningar
• bekämpa invasiva arter
• bevara genetisk variation
• ge arter möjlighet att flytta när klimatet förändras
• återinföra viktiga ekologiska processer

Återställning innebär inte att exakt samma ekosystem alltid kan återskapas. Utdöda utvecklingsgrenar och förlorad genetisk historia kommer inte tillbaka.

Det gör förebyggande skydd viktigare än försök att reparera allt i efterhand.

Livets viktigaste evolutionära genombrott

Det går inte att skapa en helt objektiv topplista. Senare innovationer bygger på tidigare och samma förändring kan vara avgörande för en grupp men irrelevant för en annan.

Några genombrott förändrade ändå livets möjligheter mer än andra.

Genombrott	Vad det möjliggjorde	Ny kostnad eller sårbarhet
Ärftlighet med variation	Kumulativ evolution	För många kopieringsfel förstör information
Membran och celler	Avgränsade biologiska individer	Kräver reglerad transport och underhåll
Ämnesomsättning	Tillväxt, reparation och fortplantning	Beroende av energi och råmaterial
Fotosyntes	Solenergi i biologiska system	Förändrade konkurrens och miljö
Syreproducerande fotosyntes	Aerob energi och ozonskikt	Syre var giftigt för mycket tidigare liv
Eukaryota celler	Större celler och avancerad intern organisation	Komplicerad reglering och beroende mellan organeller
Sex	Fler genetiska kombinationer	Partnerkostnad och uppbrutna genkombinationer
Flercellighet	Stora kroppar och specialiserade vävnader	Cellkonflikter, utvecklingsfel och cancer
Nervsystem och rörelse	Snabb respons, jakt och flykt	Stor energikostnad
Växter och svampar på land	Jordar, skogar och landbaserade näringsvävar	Starka ekologiska beroenden
Frön och vilostadier	Spridning och överlevnad genom dåliga perioder	Stor investering i varje avkomma
Amniotiska fosterhinnor	Fortplantning längre från vatten	Mer resurskrävande embryon
Flygning	Tillgång till luften och snabb spridning	Höga anatomiska och energetiska krav
Blommor och frukter	Effektiv pollinering och fröspridning	Beroende av ekologiska partners
Social organisation	Arbetsdelning och kollektiv problemlösning	Konflikter och smittspridning

Tre förändringar ligger under nästan allt annat

Den första är ärftlighet med variation. Utan förmågan att föra information vidare och samtidigt skapa skillnader finns ingen långsiktig evolution.

Den andra är cellulär avgränsning och ämnesomsättning. Livet måste kunna bli en enhet som använder energi, bevarar användbara reaktioner och reproducerar sig.

Den tredje är fotosyntesen, särskilt den syreproducerande formen. Den kopplade livet till solens energiflöde och förändrade hela planetens kemi.

Endosymbiosen som skapade eukaryota celler hör till de största samarbetsgenombrotten. Växternas och svamparnas gemensamma etablering på land hör till de mest underskattade. Frön och vilostadier visar att motståndskraft inte alltid handlar om styrka eller snabbhet. Ibland är den viktigaste innovationen förmågan att vänta.

En koncentrerad tidslinje över livets historia

Tid före nutid	Händelse	Betydelse
4,57 miljarder år	Jorden bildas	Starten för planetens utveckling
4,4–4,3 miljarder år	Tidig skorpa och möjligt ytvatten	Delar av jorden kan ha blivit beboeliga tidigt
Före 3,5 miljarder år	Livet uppstår	Exakt tid och miljö är okända
Cirka 3,48 miljarder år	Säkrare mikrobiella spår	Etablerade mikrobiella ekosystem
Cirka 3,5–3,3 miljarder år	Tidig fotosyntes	Solljus börjar fångas biologiskt
Före 2,7 miljarder år	Syreproducerande fotosyntes kan ha utvecklats	Cyanobakterier börjar förändra planetens kemi
Cirka 2,43 miljarder år	Den stora syresättningen börjar	Varaktigt syre etableras i atmosfären
Cirka 2,1–1,7 miljarder år	Eukaryoternas tidiga historia	Celler med kärna och mitokondrier
Cirka 1,6 miljarder år	Större flercelliga eukaryoter	Flercellighet långt före djuren
Före den sista gemensamma eukaryoten	Meios och sex	Genetisk rekombination blir central
717–659 miljoner år	Sturtiansk nedisning	Mycket omfattande global nedisning
Cirka 645–635 miljoner år	Marinoansk nedisning	Ännu en stor klimatkris
635 miljoner år	Ediacara börjar	Stora mjukkroppade organismer utvecklas
Cirka 575 miljoner år	Ediacaraorganismer blir vanliga	Mer komplexa havsekosystem
538,8 miljoner år	Kambrium börjar	Stor djurdiversifiering blir synlig
Cirka 530–520 miljoner år	Kambrisk huvuddiversifiering	Rörelse, rovdjur och biomineralisering ökar
Cirka 470 miljoner år	Tidiga säkra landväxter	Växter etableras på land
Cirka 450–430 miljoner år	Svampar, leddjur och kärlväxter på land	Fungerande landekosystem byggs
Över 420 miljoner år	Tidiga käkförsedda benfiskar	Nya födo- och jaktstrategier
Cirka 390–385 miljoner år	De första skogarna	Jord, floder och klimat förändras
Cirka 375–365 miljoner år	Tidiga fyrfotade ryggradsdjur	Vatten–land-övergången fördjupas
372–359 miljoner år	Sen-devoniska kriser	Flera marina ekosystem bryter samman
Cirka 320–312 miljoner år	Tidiga säkra amnioter	Fortplantningen blir mindre vattenbunden
251,9 miljoner år	Perm–trias-utdöendet	Den största kända fanerozoiska krisen
Cirka 233 miljoner år	De första dinosaurierna	En ny reptilgren uppstår
Cirka 225 miljoner år	Tidiga mammaliaformer	Däggdjurens linje utvecklas under trias
Cirka 201,4 miljoner år	Trias–jura-utdöendet	Dinosauriernas ekologiska expansion följer
Cirka 160–150 miljoner år	Tidiga fåglar	Flygande dinosaurier utvecklas
Cirka 133–125 miljoner år	Säkra blomväxter	Nya pollinations- och spridningssystem
66 miljoner år	Krita–paleogen-utdöendet	Icke-fågeldinosaurierna försvinner
Cirka 55–50 miljoner år	Tidiga moderna primat-, val- och fladdermuslinjer	Däggdjur fyller nya miljöer
Cirka 7–5 miljoner år	Hominin- och schimpanslinjerna har skilts åt	Människans gren utvecklas
Cirka 300 000 år	Tidiga Homo sapiens	Vår art uppstår mycket sent
De senaste årtusendena	Jordbruk och global arttransport	Människan förändrar urval och ekosystem
Nutid	Global biodiversitetskris	Livets fortsatta utveckling påverkas snabbt

Vanliga myter om livets utveckling

Myt	Mer korrekt förklaring
Evolutionen är en rak stege	Den är ett förgrenat mönster med många nu levande och utdöda grenar
Människan är evolutionens mål	Människan är en mycket sen sidogren
Evolution går alltid mot större komplexitet	Många framgångsrika organismer är små och encelliga
Den starkaste överlever	Reproduktiv framgång i den aktuella miljön är avgörande
Individer utvecklas för att anpassa sig	Populationer förändras över generationer
LUCA var det första livet	LUCA var den senaste gemensamma förfadern till allt nu levande cellbaserat liv
Bakterier är primitiva	De har genomgått miljarder år av fortsatt evolution
Växter är enkla och passiva	De förändrar klimat, jord, floder och andra arters evolution
Flercellighet uppstod en gång	Den har utvecklats oberoende många gånger
Kambrium var livets början	Livet hade funnits i omkring tre miljarder år
Dagens fiskar blev dagens groddjur	Båda härstammar från äldre, förgrenade utvecklingslinjer
Alla dinosaurier dog ut	Fåglarna är levande dinosaurier
Däggdjuren uppstod efter dinosaurierna	Däggdjurslinjer fanns redan under trias
Dinosaurierna misslyckades	De var mångformiga och framgångsrika under mer än 160 miljoner år
Massutdöenden förbättrar livet	De förstör först; nya möjligheter uppstår senare för vissa överlevare
Arter har alltid skarpa gränser	Artbildning är ofta gradvis och hybridisering förekommer
Fossilregistret är komplett	Bevarandet är mycket ojämnt
Livets utveckling var oundviklig	Slump, katastrofer och historiska förutsättningar ändrade varje senare möjlighet
Vi vet hur många arter som finns	Antalet beskrivna arter och det verkliga totalantalet är olika saker
Ett sjätte massutdöende är redan formellt fullbordat	Utdöendetakten är starkt förhöjd, men den klassiska 75-procentströskeln är inte dokumenterat passerad

Livets historia handlar lika mycket om förluster som om framsteg

Dagens arter är inte toppen av en utvecklingstrappa. De är de grenar som finns kvar efter miljarder år av förgrening, konkurrens, samarbete och utdöende.

Varje nu levande organism bär på ett obrutet arv tillbaka till livets tidigaste historia. Samtidigt saknas nästan alla utvecklingsgrenar som någonsin har funnits.

Mångfalden skapades inte bara genom att nya egenskaper lades till. Den formades också av:

• gener som förlorades
• kroppar som förenklades
• arter som splittrades
• linjer som smälte samman
• symbioser som blev permanenta
• katastrofer som raderade hela ekosystem

Evolutionen gjorde inte livet stegvis perfekt. Den skapade tillfälliga lösningar som fungerade tillräckligt väl under vissa villkor.

De största genombrotten gjorde livet mer mångsidigt, men inte osårbart. Fotosyntesen förändrade atmosfären. Syret gav mer energi men dödade anaerober. Flercelligheten skapade stora kroppar men också cancer. Specialiserade ekologiska relationer ökade effektiviteten men skapade beroenden. Socialt beteende gjorde kollektiv problemlösning möjlig men ökade konflikter och smittspridning.

Det är den dubbla rörelsen som håller ihop livets historia: varje ny möjlighet skapar nya begränsningar, och varje kris avgörs av vilka organismer som råkar ha egenskaper, livsmiljöer och geografisk spridning som fungerar i den förändrade världen.

Människan är en mycket sen del av detta förlopp. Vi står inte ovanför livets träd. Vi lever inne i dess nätverk, beroende av växter, svampar, bakterier, pollinerare, jordar, hav och atmosfäriska system som byggts under miljarder år.

Det nya är att en enda art nu kan förstå åtminstone delar av denna historia och samtidigt påverka vad som händer härnäst.